Становление гомойотермных (теплокровных) животных – возникновение птиц и млекопитающих

В учебниках зоологии после пресмыкающихся принято рассматривать сначала птиц, а потом млекопитающих. Такой порядок определяется общим значением млекопитающих в жизни биосферы и тем, что к ним относится человек разумный - Homo sapiens, с развитием которого связано становление человеческого общества и появление новой формы движения материи - социальной. При этом создается впечатление, что птицы как бы предшествовали млекопитающим. В действительности оба класса возникли независимо от далеко отстоящих друг от друга групп пресмыкающихся, сначала млекопитающие, а потом птицы. 

Пресмыкающиеся обособились от земноводных в каменноугольном периоде (карбоне). Этих примитивных пресмыкающихся, еще сохранявших некоторые признаки земноводных, объединяют в группу котилозавров. Уже в конце карбона и в перми котилозавры дают начало разнообразным группам пресмыкающихся. Одна из них - зверозубые пресмыкающиеся - Theromorpha, или Synapsida, - предшественники млекопитающих - появилась в верхнем карбоне и стала многочисленна в перми; в триасе от них обособились первые звери. В перми от котилозавров обосабливаются диапсидные пресмыкающиеся, в триасе давшие ветвь архозавров - Archosauria. Примитивные архозавры - псевдозухии - Pseudosuchia, или Thecodontia, - уже в триасе дали начало крокодилам, разнообразным динозаврам и летающим ящерам. От каких-то мелких псевдозухии обособились птицы.

Таким образом млекопитающие обособились от примитивных пресмыкающихся, еще сохранявших некоторые признаки земноводных, в триасе (примерно 215 млн. лет назад), а птицы - от вполне сложившихся пресмыкающихся лишь в конце триаса или в начале юры (примерно 190-170 млн. лет назад).

Конкуренция и прямое преследование со стороны многочисленных и экологически очень разнообразных пресмыкающихся вынуждало примитивных птиц и млекопитающих заселять наименее благоприятные, не освоенные или мало освоенные пресмыкающимися участки. Эти обстоятельства требовали выработки новых приспособлений для добывания пищи, спасения от врагов, для переживания неблагоприятных физико-химических воздействий. Очевидно, что в этих условиях наилучшим приспособлением помимо перестроек в органах движения, пищеварения и других было приобретение более гибкого поведения на основе усложнения центральной нервной системы и органов чувств. Активизация поведения помимо преобразований в нервной системе требовала усиления всех физиологических функций, что обеспечивалось морфологическими перестройками.

Поэтому в обоих классах возникли аналогичные, но развившиеся независимо приспособления, поднявшие жизнедеятельность птиц и млекопитающих на более высокий уровень по сравнению с остальными позвоночными. Именно это создало почти равные возможности для обоих классов, в настоящее время господствующих в животном населении суши, а частично и в воде. Поэтому современную (кайнозойскую) эру истории Земли называют нередко эрой млекопитающих и птиц. Такое положение в современной фауне им обеспечивает сложный комплекс приспособлений, в котором можно выделить:
а) механизмы, поддерживающие устойчиво температуру тела при изменчивой температуре внешней среды (гомойотермность, или теплокровность);
б) совершенствование нервной системы, органов чувств и усложнение поведения;
в) расширение связей между особями и на этой основе формирование сложных форм внутривидовой организации, повышающей конкурентоспособность вида в борьбе за существование.

Гомойотермность (или теплокровность) птиц и млекопитающих имеет сходную морфофизиологическую основу - повышение уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, наличие теплоизолирующих покровов - и достигается путем регуляции образования тепла (теплопродукция организма), его распределения по телу и отдачи во внешнюю среду.

Освобождение тепловой энергии (теплопродукция) происходит при всех окислительных процессах; теплопродукция растет при переваривании пищи (так называемое специфическое динамическое действие пищи) и мышечной работе. Эти механизмы теплообразования функционируют у всех животных, в том числе и у беспозвоночных. У быстро плавающих рыб, например у тунцов, температура тела может повышаться до 35-37° С и оставаться на этом уровне во время движения. У активных пресмыкающихся тоже устанавливается высокая и относительно постоянная температура. Однако в общем тепловом балансе этих животных сохраняется преобладающее значение внешней температуры. Поэтому беспозвоночных и позвоночных, кроме птиц и млекопитающих, относят к экзотермным (т. е. получающим значительную часть тепла из внешней среды). Эффектных механизмов устойчивой терморегуляции у них нет.

Птицы и млекопитающие эндотермны: определенный уровень температуры тела обеспечивается преимущественно за счет внутренних физиолого-биохимических процессов. У представителей обоих классов хорошо развита химическая терморегуляция: рефлекторно, под воздействием теплового центра промежуточного мозга изменяется интенсивность окислительно-восстановительных процессов и тем самым - количество продуцируемого тепла. Большая часть энергии окисления накапливается в аденозинтрифосфорной кислоте, обеспечивающей работу мышц; при ее распаде выделяется тепло. Однако при сильном охлаждении такой фосфорилирующий тип окисления не обеспечивает выделения достаточного количества тепла. Тогда включается свободный или прямой тип тканевого дыхания (без участия аденозин-фосфорных кислот), при котором большая часть освобождающейся энергии выделяется в виде тепла. При истощении энергетических запасов (жиры, углеводы) и невозможности их пополнения теплопродукция падает и теплокровный организм погибает; при этом смерть наступает не от переохлаждения, как обычно думают, а от истощения.

При уменьшении массы тела его относительная поверхность возрастает, увеличивая теплопотери. Поэтому при сходных условиях мелкие птицы и млекопитающие должны тратить на поддержание температуры тела, относительно больше энергии, чем крупные виды. Это "правило поверхности" в общей форме приложимо ко всем гомойотермным животным. Поэтому мелкие виды потребляют относительно больше пищи и кислорода, чем более крупные. Однако следует учитывать, что на интенсивности теплопродукции, необходимой для поддержания температуры тела на определенном уровне, сказываются, помимо размеров, многие другие морфоэкологические особенности данного вида: форма тела, состояние теплоизолирующих покровов, подвижность, пищевая специализация и доступность кормов, их калорийность, суточная и сезонная ритмика активности, характер и микроклимат предпочитаемых мест обитания и т. п. 

В регуляции теплопотерь большую роль играет физическая терморегуляция. Изменяя положение волосяного (перьевого) покрова, животное увеличивает или уменьшает толщину воздушного слоя и соответственно потери тепла. Повышение теплоизоляционных свойств покровов зимой обеспечивает осенняя линька, во время которой одевается более длинный и густой волосяной (перьевой) покров. У песцов он настолько увеличивает теплоизоляцию, что позволяет даже зимой не повышать потребление кислорода (рис. 31), т. е. довольствоваться прежним количеством пищи. Изменение просвета периферических кровеносных сосудов и скорости кровотока также изменяет теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложений жира в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для водных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с поверхности дыхательных путей способствует отдаче избытка тепла и предотвращает перегрев; у млекопитающих этому же служат потовые железы. Значительную роль в терморегуляции играет поведение: использование разнообразных убежищ, ночевки под снегом и многое другое. Характерные для ряда птиц и млекопитающих сезонные кочевки и миграции позволяют им в течение всего года быть в районах, благоприятных по погодным условиям и запасам корма.Терморегуляция птиц и млекопитающих формируется в ходе индивидуального развития (онтогенеза). У части видов эффективная химическая терморегуляция устанавливается уже в первые дни после рождения (вылупления), у других - значительно позже, и детеныши на какое-то время оказываются пойкилотермными. Постройка гнезд, нор и других убежищ и обогрев родителями создают благоприятный для роста и развития микроклимат.

Теплокровность обеспечивается высоким уровнем обмена веществ: при низких температурах метаболизм птиц и млекопитающих в десятки раз выше, чем у пойкилотермных позвоночных. Устойчивость "внутреннего климата" - необходимое условие бесперебойной работы всех систем организма, в том числе центральной нервной системы и органов чувств. В свою очередь это обогатило восприятия внешней среды и обеспечило более тонкое и гибкое приспособление к ней изменением поведения. Усиление и усложнение поведения и разнообразие связей между особями совершенствовало популяционную структуру, позволяло быстрее находить пищу, избегать хищников, а устройство гнезд, нор, троп, плотин давало возможность активно приспосабливать среду к своим потребностям.

Теплокровность (гомойотермия), сложная высшая нервная деятельность, разнообразные формы заботы о потомстве, разнообразие используемых кормов и другие особенности позволили птицам и млекопитающим заселить практически весь Земной шар, включая безводные пустыни и самые суровые горные районы, образовать там устойчивые поселения и занять господствующее положение не только во всех биоценозах суши, но и в части морей. Это обусловило значение обоих классов в жизни биосферы и в глобальном круговороте веществ.

Следует еще раз подчеркнуть, что эволюция птиц и млекопитающих протекала параллельно, на различной морфофизиологической основе. Однако общее направление эволюционных преобразований и характер достигнутых биологических результатов в значительной степени оказались сходными.

Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил.

Комментарии